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2009年9月29日

高溫對水草成長的影響


夏天的溫度對水草玩家來說向來是個很令人同痛的問題,
過高的水溫在一般人的印象當中,
總是對水草的成長有著相當不良的影響。
冷水機或冷風扇對於降低水溫來說有著一定的幫助,
然而經常也會看到水草玩家提出很不一樣的經驗,
也就是在相當高的水溫下如超過了 30 度,
水草依舊很健康的成長而沒發生衰亡的情形。

首先我們來看看陸生植物的耐熱性:
景天和一些肉質植物的熱死溫度是 50 度,
而陰性植物如酢漿草則是 40 度左右,
仙人掌則可忍耐達 60 度的高溫,
葡萄樹未成熟時可忍受 43 度,
成熟以後則可忍受 62 度的高溫。
通常來說熱帶和亞熱帶的陸生植物,
最佳的成長溫度介於 30 至 40 度之間;
而溫帶地區的陸生植物,
最佳的成長溫度介於 20 至 30 度之間。

陸生植物的溫度數據,
相信沒幾個人會直接套用至水草上面。
這可說是件好事,
我們常常提醒,
不要將陸生植物的數據套用至水草上,
雖然很多水族業者和水草玩家很喜歡隨意套用陸生植物的資料,
例如以陸生植物的缺素症狀來解讀水草的縮頂、捲葉或破葉,
但在溫度方面,
倒還沒聽過任一套用數據的。

高溫為何會導致水草成長不良,是個很有趣的議題。


那麼溫度對水草的影響到底如何?
這是個很令人好奇的議題,
而為何高水溫又未必會導致水草的衰亡,
關鍵點又是在哪裡?

根據野外的生態紀錄,
水草生存的紀錄水溫從 4 度至 40 度都有。
水生環境的特色就是日夜溫差不像陸地上那麼大,
不過四季的水溫變化也非常的大。
夏季野外的水溫 30-40 度在熱帶和亞熱帶地區也並不罕見,
而某些水草的光合作用在 40 度時還能夠繼續進行,
例如玫瑰皇冠(Echinodorus berteroi)和黑藻(Hydrilla verticillata)。
有些乾燥地區的水溫更可高達 49 度。
在另一方面有些水草在結凍的水面下都還能行光合作用,
例如眼子菜(Potamogeton filiformis)和杉葉藻(Hippuris vulgaris)。

野生環境的這些數據也太令人驚訝了,
根據德國水草專家 Christel Kasselmann 的研究,
在超過一百五十種的水草當中,
能夠忍受超過 31 度的水草不多,
而且都不含學術界所發現的資料。
我們曾經提過,
Christel Kasselmann 這樣的表格,
並非是在二氧化碳和各種營養充足的條件下紀錄的.
所以這充其量只能算是經驗談,
不能算是真正的實驗或確切的論點。
就以墨絲來說吧,
認為墨絲能夠在超過 30 度的環境中存活的草友,
恐怕佔比較少數吧。

德國 Christel Kasselmann 女士以經驗值的方式作出了超過一百五十種水草的適應溫度範圍.


學術界對於溫度和水草成長的研究不少,
我想藉著本文和大家來分享一些研究,
來看看溫度對水草成長到底有何影響。

在 1976 年的時候美國的 Van 等學者就提出了極具參考價值的研究,
而且其研究至今還廣受學界的引述和重視,
只不過水草玩家或水族業者應該沒看過此文,
否則有很多水草栽培的論點早就不一樣了。
研究學者針對黑藻(Hydrilla verticillata)、聚藻(Myriophyllum spicatum)和金魚藻(Ceratophyllum demersum)三種水草進行了研究。
他們發現這三種水草的最理想光合作用溫度分別是攝氏 36.5 度、35 度和 28.5 度!
有沒有搞錯啊!
這麼高的溫度!
研究學者們進一步的說明,
C3 植物的最理想的光合作用溫度較低,
約在 25 度上下,
由於金魚藻是 C3 植物的關係,
其最理想的光合作用溫度為 28.5 度是很合理的。
而黑藻和聚藻都是 C4 植物,
所以最理想的光合作用溫度較高,
這也是很合乎常理的結果。

好一篇令水族業界震驚的研究!
當然囉我們不能只看一篇報告,
而且是和我們常栽培的有莖水草不太一樣的品係.
好吧,
我們繼續看下去。

不同水溫對寶塔草和青葉草光合作用速率或二氧化碳吸收速率的影響.



美國的 Spencer 等學者在 1985 年也提出了一篇很受重視的水草研究,
而且這一次的研究對象,
是大家都耳熟能詳的寶塔草(Limnophila sessiliflora)和青葉草(Hygrophila polysperma),
這兩種草可就相當的代表性了吧。
研究學者們以 700 umol/m2s 的強光,
來研究水草光合作用時對 CO2 攝取速率,
藉以探討溫度介於攝氏 10 度和 35 度時,
對這兩種水草光合作用的影響。
他們所獲得的圖表非常有趣,
我們可以撇開 20 度以下的低溫不看,
因為沒幾個水族愛好者會讓水族缸的溫度降到這種地步。

先來看看青葉草,
青葉草在整個實驗溫度變化中,
光合作用的速率變動或對二氧化碳吸收速率的變化不高,
從 30 度至 10 度的差距,
光合作用的速率變化只有 25%。
值得一提的是,
青葉草在 25 度至 35 度之間,
光合作用的速率幾乎都是持平一樣的快,
也就是說對二氧化碳的吸收速率維持不變。
青葉草真不愧是超級容易栽培的水草,
至少從溫度的影響來看是如此的。

那麼寶塔草又如何呢?
我們發現寶塔草的最佳光合作用溫度是在 25 至 30 度之間,
到了 35 度的高溫雖然光合作用的速率一路下降,
但也好過了 20 度時的光合作用速率或對二氧化碳的吸收。
換個角度來看,
草友們常常抱怨高溫不易栽培水草,
但卻沒聽說低溫就容易出問題。
不知道有多少人選在 35 度栽培水草就是了。

龍鬚草在經過七星期的各種水溫環境栽培後,水草的質量結果比較.在高水溫時顯然水草的成長是比較好的.


我們以青葉草或寶塔草的研究結果來對應前一篇的研究,
也就是 C3 水草的最理想光合作用溫度約在 25 度左右,
那麼青葉草和寶塔草都算是 C3 的水草,
這和一般人的認知是吻合的。

可是這些都不是真正長期栽培水草所獲得的數據,
如果水草以長期的高水溫種植,
成果又會是如何呢?

瑞典的學者 Pilon 在 2002 年針對龍鬚草(Potamogeton Pectinatus)也進行了溫度和成長的研究。
龍鬚草的分布廣泛,
從接近北極到赤道都有其蹤跡。
學者分別採用了來自西班牙、荷蘭、丹麥、俄羅斯聖彼得堡和俄羅斯接近北極的植株,
進行了為期七個星期(49 日)的成長培養,
培養的溫度分成了 10 度、15 度、20 度、25 度和 30 度等五組。
研究的結果發現,
龍鬚草在栽培七週後的總質量,
以 25 和 30 度這兩組為最佳,
而且此兩組的差距不是很大。
此外隨著溫度的降低,
水草的總質量也遞減。
簡單的來說,
龍鬚草在 30 度時的成長比 20 度時還要好。
那就奇怪了!
為何常常聽見草友們抱怨水草在高溫時成長不好,
而絕少聽到水草在 20 度時狀況連連的報告?
不論是青葉草和寶塔草的研究,
或者先面所提的黑藻、聚藻和金魚藻的研究發現,
或者是最後龍鬚草的溫度研究,
都和水草玩家們多年來的認知有這相當的差距。
為何會如此?
難不成研究學者的水草栽培功力就是比水草玩家強?

二氧化碳在水中的溶解度隨著溫度的上升而下降.


我們發現問題關鍵其實在碳元素或二氧化碳.
許多針對水草的研究都發現:
隨著水溫的升高,
水草對二氧化碳的補償點會下降,
意思就是說水草對二氧化碳的需求會增加。
可是當水草對二氧化碳需求增加的同時,
高水溫卻對水中的二氧化碳溶解度有這不利的影響。
二氧化碳在水中的溶解度,
會隨著溫度的上升而下降。
舉例來說,
在水溫 20 度時,
每 100 公克水中還可溶解 0.1688 公克的二氧化碳,
但是到了 30 度時,
每 100 公克水中只可溶解 0.1257 公克的二氧化碳。
這一來一往的倍率差距是很可觀的,
尤其是有不少水草玩家,
相當堅持追求二氧化碳在水中的溶解。
那麼在遇到高溫的環境時,
二氧化碳的溶解度將成為很不利的因子。

Tom Barr 可說是最喜歡強調 CO2 的人了。
許多國外的水草玩家在夏天高溫時水草種不好,
他提出了關鍵是在 CO2,
他提出相較於 20 度,
水草在 30 度時對於 CO2 的需求量增加了 30-50%。
我們若由 Spencer 的研究圖表來看,
Tom Barr 的觀點若不中也不遠了。

雖然 Spencer 的研究只針對兩種水草,
但我們推測大部分水族愛好者所喜歡的有莖水草,
其實光合作用因溫度升高而增加對碳元素的吸收,
大致上都會落在這樣的變動範圍內,
也就是說確認了 Tom Barr 所說的,
溫度升高會增加水草對二氧化碳的需求。
當然了,
也有少部分極易種植或說很「賤」的水草,
未必會出現這樣的曲線的。

伊樂藻在不同的照度和溫度下,光合作用淨產氧量的變化曲線。研究的方法不同,所呈現的結果也大不相同。

例如中國大陸所發表的一篇研究中,
研究了伊樂藻(Elodea nuttallii)在不同的照度和水溫條件下,
光合作用淨產氧量的變化,
結果發現除了光照增強時,
淨產氧量有增加的趨勢外,
對於溫度的這一項變數,
則無法找出很明確的相關性。
我們常常強調一點,
在看研究報告時要注重研究的方法,
不能只看結果或摘要。
不過此文並無提供充足的碳元素,
而且該研究是以淨產氧量來評估光合作用,
也就是以結果來推論;
不像美國的 Spencer 的研究學者,
是以光合作用過程中所需的二氧化碳來探討。
對於中國大陸學者所呈現的成果或數據,
我們在引用或判讀的時候就要很小心了,
才不會有誤導的情形發生。

但無論如何,
在 30 度的高溫時,
伊樂藻的光合作用並未減緩,
如果遭遇高溫成長不良時,
恐怕不能歸咎於溫度導致水草衰亡了。

至此我們也終於明白了,
為何同一種水草在高溫的環境時,
有些草友就是種得起來,
而有些草友就是狀況連連,
例如落葉、溶解、縮頂等等,
說穿了都要先懷疑是缺碳在作怪。
美國甚至有水草玩家發現,
只要提供水草無限制的營養和二氧化碳,
水草在 37 度的高溫下仍舊成長茂盛。

高溫所造成的水草成長不良,因先從碳元素來著手。降溫其實就是在降低水草對碳元素的需求。


水草玩家們在遇到高溫時,
設法降低水溫的作法,
與其說是預防水草熱死,
不如說是預防水草餓死。
因為水溫降低了,
水草對於缺碳的嚴重度也跟著降低。

另外值得一提的是,
很多水草玩家總是喜歡以二氧化碳計泡器來做為調整二氧化碳的依據。
其實計泡器是個很不怎麼可靠的設備,
怎麼說呢?
我們舉個例子吧,
政府說增加了 1/3 的預算要來服務人民,
那麼每個人民果真都能多得 1/3 預算所帶來的好處?
喔~不!不!
我們千萬不能談政治。
那麼再舉個例子吧,
水庫多洩洪了 1/3 的水量出來,
那麼每個農田果真都能多得 1/3 的灌溉用水嗎?
也不太可能。

原因就在「源頭」多釋出的量,
不等於「最末端」也能承接得到那麼多的量!
二氧化碳計泡器也是「源頭」,
絕對無法用來推斷最末端(水草)也能承接得到我們所做的調整,
包括如散溢、被前端擷取(接近二氧化碳的水草先搶先贏)等等,
都是被忽略或難以計算的損失。
水草玩家心態最奇怪的一點,
就是寧可相信「源頭」計泡器的數量,
而不願相信「最末端」水草的反應。

無論如何,
在了解了高溫對水草成長的影響之後,
我們日後不會再說水草成長不良是因為熱死了,
而應改口說:
水草在高溫時容易因缺碳而餓死!


本文同時刊載於台灣「水族寵物生態雜誌」雙月刊 2009 年十月號


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