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2009年7月27日

陸龜隆背之探討


陸龜隆背的現象對於陸龜愛好者而言可說是個司空見慣的現象,
有些飼主甚至特別欣賞陸龜背殼有如金字塔型的隆起現象,
這也是英語隆背(pyramiding)一詞的來源。
然而同一品種的陸龜也不是每一隻都會發生隆背的,
隆背的現象的發生原因為何,
在台灣的陸龜玩家之間也向來是個難以理解的謎團。
 
綜觀台灣陸龜飼主對於隆背的成因,
主要來自英美兩地的資訊,
原因大致上來說可以分成幾點:
1. 過量的蛋白質
2. 過量的食物
3. 鈣不足
4. 食物纖維過少
5. 缺乏運動
6. 水合作用的情況
 
尤其是蛋白質過量這一點,
更是被許多人視為引起隆背的最重要因素。
水合作用的情況則是較為人忽略的一點。
不過在此同時,
也有許多陸龜飼主們發現,
縱使採用了最嚴格的蛋白質限制,
陸龜後來還是發生了隆背的現象。
例如 Darrell Senneke 於 2000 年就報告了一位亞達伯拉象龜的飼主,
雖然以最佳的低蛋白質食物來飼養,
亞達伯拉象龜仍就發生了「半嚴重(semi-severe)」狀態的隆背現象,
因此 Darrel Senneke 把此一隆背的發生,
歸咎於食物過多與缺乏運動所致。
無獨有偶的,
德國的 Editha Krüger 也發現,
即使在最完美的蛋白質比例餵食下,
仍無法預防歐系陸龜仔龜隆背的發生。
上述這些報告的出現不禁令人懷疑,
蛋白質過高真的是導致陸龜隆背的最重要因素嗎?
 
根據德國獸醫學博士 Katja Ebersbach(2000)的研究中指出:
在文獻中針對幼龜與成龜的動物性蛋白質餵食,
正反的經驗報告都有。
變異從完全放棄到規律性的餵食蛋白值成分,
一方面有報告指出體重快速增加且幼龜發育良好等良好經驗;
另一方面的報告則是幼龜的成長受阻,
而且產生了如佝僂症、纖維性骨發育不全、金字塔狀背甲變形(即台灣所稱的隆背),
甚至死亡的案例,
這些都歸咎於蛋白質和熱量過高的餵食,
並且同時缺乏陽光所致。
簡單的說,
蛋白質是否會導致烏龜隆背在文獻上並無定論,
而且就算有些發現高蛋白和隆背有關的文獻,
也是同時在缺乏陽光的條件下才會發生,
而非高蛋白這個單一因子。
 
翻開來自德國的陸龜營養學和疾病書籍,
我們都看不到高蛋白質會導致陸龜隆背的說法,
德國文獻談到蛋白質的比例對陸龜而言的確很重要,
但這與蛋白質過高引起陸龜的痛風,
甚至引發腎臟傷害並導致死亡有關,
而非與陸龜的隆背有關。

過量的食物也是常常被人提及的隆背原因,
一些歐美的陸龜飼主甚至嘗試減少平日的餵食量,
以模擬野生陸龜的生長速率,
並藉此減少隆背發生的機會。
不過根據瑞士蘇黎世動物園的一篇研究報告,
Furrer 等人(2004)比較了人工環境和野生的加拉巴哥象龜的成長,
四年以後的成長出現了極大的差異,
人工環境飼養下的加拉巴哥象龜的背甲長度是野生個體的兩倍長,
而體重相差則高達了十倍!
因此動物園方面決定要降低陸龜的餵食分量,
並增加纖維質以促成合乎自然的成長速度。
此文當中也記載了在人工飼養下的大環境濕度為 70-90%,
動物園的人工飼養個體則出現了「輕微的(slight)」隆背現象,
野生的加拉巴哥象龜則完全無隆背的現象。
而根據 Katja Ebersbach(2000)的研究指出,
加拉巴哥象龜原產地的全年平均濕度介於75-89%,
因此濕度的差異看來並不明顯。
值得注意的是,
野生的加拉巴哥象龜是吃得到昆蟲與腐屍的動物性蛋白質的,
而野生的加拉巴哥象龜,
不論是幼龜或成龜,
都不曾出現過隆背的報告。
不論如何,
加拉巴哥象龜在人工飼養環境下,
一方面食物的供應極為豐富甚至過量,
另一方面豢養環境也較野外來的狹小,
雖然發生了輕微的隆背現象,
但顯然食物過量與缺乏運動這兩點,
看來也並非導致隆背最具決定性的因素。

運動量不足和食物過量是常遭懷疑的隆背原因。 


鈣質與隆背是另一個重要的議題,
包括了維生素D和紫外線,
都包含與此一主題內。
不過鈣質所導致的陸龜隆背和歪甲,
是真正屬於病態的現象,
陸龜飼主有必要將陸龜送至獸醫師那裏照X光片,
才能確定陸龜的隆背和歪甲是否為缺乏鈣質所致。
因為缺鈣所引起的陸龜背殼病態變形,
我們稱為佝僂症或纖維性骨發育不全,
不過本文不打算對鈣質的問題做深入的探討。

那麼撇開上述的這些因素,
到底導致陸龜隆背的重要因素是甚麼?
對於陸龜隆背的許多研究,
這幾年來最受到重視的,
莫過於奧地利學者 Wiesner 於 2002 年所發表的研究了,
此研究同時探討了環境濕度和食材蛋白質對蘇卡達象龜隆背的影響程度。
這篇研究之所以引起重視並且極具說服力,
乃是因為實驗採用了可信度較高的前瞻性研究。
該研究雖然只進行了五個月,
但已經發現了導致蘇卡達象龜隆背的最重要因素,
並非食材蛋白質太高而是環境濕度太低!
 
其實奧地利的研究並非第一個發表濕度和陸龜隆背有關文獻,
早在 1988 年德國的 Wesner 就已經發表了陸龜的隆背與濕度有關的文章,
但由於這只是經驗談而非具規模的客觀研究,
當年所引起的回響相當有限,
說服力顯然不如 2002 年的奧地利研究。
不論如何,
當英美還在呼籲高蛋白會導致陸龜隆背時,
德語系國家如德國、奧地利和瑞士,
就已經很盛行以高濕度的環境來預防陸龜隆背的發生。
至於奧地利於 2002 年的研究,
可算是將這些經驗值或推測加以驗證,
而其實驗結果也真的證實高濕度能預防隆背的說法無誤。
 
在奧地利 2002 年研究之後的幾年,
不論是德國和美國,
也都陸續發表了以高濕度飼養陸龜並成功的預防隆背的報告。
一般而言濕度對隆背影響最大的是在幼龜時期,
有些陸龜飼主報告了以高濕度飼養陸龜而發生隆背的現象,
不過幼龜只要在過於乾燥的環境下一些日子,
日後的隆背現象便有可能發生了,
這是常常被忽略的地方。
我們也不可否認的,
個體間的差異的確是存在的。
美國的 Wright 於 2005 年呼應了奧地利的研究,
他並且補充了針對紅腿象龜和黃腿象龜的觀察,
認為濕度對隆背的影響甚至可能延續至成龜。
美國加州烏龜俱樂部於 2008 年發表了多種陸龜的高濕度預防隆背成果,
實驗的品種包括了蘇卡達象龜、紅腿象龜、黃頭象龜、緣翹陸龜和沙漠地鼠龜,
也就是說包含了從最潮濕到最乾燥的陸龜品種,
也都可以透過高濕度來預防隆背的發生。
其中蘇卡達象龜的試驗更長達三年半,
而美國這樣長時間的試驗,
進一步補強了 2002 年奧地利研究的說服力。

烏龜的肺臟位於背部,肺部的乾燥空氣會影響到隆背的問題。
雖然研究發現濕度或水分對於陸龜隆背很有密切的關聯,
但真正的機制還不是非常的明瞭,
因此德國的歐系陸龜專家 Wofgang Wegehaupt 在 2005年 提出了自己的「水平衡」看法。
他認為陸龜金字塔型的壟背未必與成長過速有關,
也不全然是環境或空氣濕度過低造成的,
而是與個別烏龜體內的水平衡有關係。
有些陸龜飼主的環境雖然潮濕,
但陸龜還是發生了隆背的現象;
而有些陸龜飼主的環境雖然極為乾燥,
卻也能養出龜殼完全平整的陸龜,
這些在乾燥環境下飼養而不隆背陸龜,
其飼主們都必定會經常且定期的給陸龜泡澡。
然而高濕度對於幼龜而言卻很重要,
一方面乾燥環境會降低體內的水分,
另一方面幼龜也能有皮膚吸收濕氣。
烏龜在缺水時很容易就從黯淡無神的眼睛看得出來,
高濕度微氣候在所有烏龜的野生環境中都是存在的,
而且高濕度對於呼吸器官也非常的重要。
飼育環境內放置飲水盆,
並不意味著陸龜就有足夠的水平衡,
這是個經常被人忽略的問題!

談到濕度對陸龜隆背的影響程度,
最全力支持的莫過於德國的星龜與幅射龜繁殖專家 Hans J. Bidmon 博士了。
Bidmon 博士在 2001 年探討星龜的飼養與繁殖系列文章中,
提到了在野外到的星龜並非都會發生高聳的隆背現象,
而野生的母星龜一般而言也比公龜容易發生隆背,
當時的觀念還認為隆背與營養與液體的攝取有關聯,
也反映出雌雄陸龜之間的成長速度差異。
但 Bidmon 博士於 2006 年所發表的研究文章觀念就已改變,
他詳細闡述了濕度才是導致陸龜隆背的最重要因子,
並且提出了許多增加龜窩濕度的方法。
Bidmon 博士並且以解剖組織學、生理學和呼吸生理學來解釋為何濕度和陸龜的隆背有關。
他認為陸龜因呼吸的空氣過於乾燥將導致肺內發生脫水,
尤其是在肺部的上半部,
也就是在背甲的下方,
這並非光靠喝水就能獲得改善的。
正如同人們在乾燥的地方容易流鼻血,
也不是靠多喝水就能獲得改善的,
而是要靠口鼻的保溼。
但我們別忘了,
人類的鼻腔本身就有保溼的機制,
但陸龜身上卻是沒有的,
只能任由乾燥的空氣長驅直入肺部!
 
我們要強調的是,
濕度對陸龜影響最主要的,
是在於龜窩內的環境濕度,
也就是陸龜夜間睡覺或休息躲藏的巢穴,
而非整個大環境的濕度。
很多台灣的陸龜飼主總是認為台灣的濕度很高,
但為何陸龜又會發生隆背的現象。
殊不知大環境的高濕度,
並不等於龜窩內的微氣候(microclimate),
特別是大多數台灣的陸龜飼主都會在龜窩內安裝保溫用的烤燈,
這些烤燈正是濕度的極重要殺手,
保溫燈泡(也包括紅光燈泡和陶瓷燈)除了在增溫之外,
會把龜窩內保持得相當的乾燥。

光靠喝水,未必能預防陸龜發生隆背。
 
或許也有人會問,
那麼經常在陸龜飼育槽內噴水,
不就能保持濕度了?
根據 Bidmon 博士的實驗,
在室溫 20-22 度時,
一個 80x50x50 公分的飼育槽內,
以烤燈維持在 28-34 度,
如果想要保持一定的濕度,
就必須每兩個小時噴一次水,
或者一次就將底床整個浸濕,
但後者對許多陸龜而言實在太潮濕了。
況且很多陸龜飼育槽內所用的都是裝飾用的假植物,
殊不知真正的植物才具有調節濕度的作用。
 
腦筋動得快的讀者或許已經想到了,
那麼野外乾燥地區的陸龜為何又能在缺水的環境下保持不隆背呢?
我們就先回到陸龜的原產地來看看,
生活在乾燥地區的陸龜白天的時候做啥?
讀者們不可被一些太陽光底下的野外陸龜照片給誤導了,
拍照只能說是?一瞬間?畫面的捕捉,
並不等於陸龜永久在大太陽底下停格!
根據許多針對原生地陸龜的研究資料,
生活在乾燥地區的陸龜,
白天大多數的時間其實是在躲太陽的,
陸龜最活躍的時間是在清晨或黃昏,
只有在雨季陰天或遇到大風雨時,
陸龜才會「整天」出來活動,
甚至求偶和交配,陸龜的這些行為相信很多飼主自己都觀察過,
尤其是戶外放養的飼主們。

德國的 Editha Krüger 於 2008 年時發表了另一種「保濕」的觀點。
她發現了在溫度 21 度且濕度 50% 的環境條件下,
埋在乾燥石英砂中的胡蘿蔔可以保持相當的濕度為無異狀,
可是直接暴露在空氣的胡蘿蔔可就出現了嚴重的乾癟的現象。
這個實驗以「保濕」的角度來解釋了野外陸龜能不發生隆背的原因。
除此以外,
德國的 Bidmon 博士於 2004 年也發表了一個有趣的觀察,
他發現斯里蘭卡星龜在躲在厚度達 20-30 公分的成堆落葉所形成之高濕度環境中,
流淚的現象竟然就能不藥而癒了。
他發現在 70W HQI 和 160W 保溫烤燈同時照射之下,
而日夜溫差則介於 22 度和 39 度之間,
白日的落葉堆的表面雖然很快就會變得乾燥,
但在落葉底下的濕度始終能全日維持在 80-82%。

我們要知道,
在野外的陸龜,
尤其是剛出生的幼龜,
平時躲藏的時間又更甚於成龜,
陸龜在野外能躲藏的地點,
除了洞穴以外,
也包括了沙子或落葉底下,
而這些都是剛好能提高濕度或保濕的地點。
但在人工飼養環境下的陸龜,
卻不用也無法經常躲在沙子、落葉或洞穴中,
因為沒有幾個陸龜飼主喜歡看到陸龜老是躲起來,
所以說在人工環境養殖下的陸龜,
其龜甲的日間保濕程度是遠不如野生陸龜的。
 
瑞士烏龜愛好者協會(SIGS)巴賽爾地區的會長 Viktor Mislin 先生,
在 2006 年所發表的幾篇陸龜繁殖報告中,
也提到了一些有趣的發現。
他提到了剛出生的豹龜仔龜並不懂得從水盆中喝水,
只能由滴在頭上的水滴來攝取水分;
而在平背陸龜的繁殖報告中,
Viktor Mislin 會長也提到了平背陸龜的成龜在開始的時候,
於飼養槽內對於水分攝取非常的困難,
只有滴在頭上的水滴會被攝取,
這提示了一件事,
在野外的烏龜是透過攝取露水來獲得水分,
過了幾個月之後平背陸龜才學會了由水盆來喝水。
這些觀察都顯示出,
許多乾燥地區的陸龜平時是透過晨間的露水來補充水分的,
因為單靠雨季的水分實在無法維持陸龜生存的需求。
露水的形成和日夜溫差有很大的關聯,
日夜溫差的概念也是台灣陸龜飼主有待積極學習的,
不過那是另一個重要主題,
本文暫且略過不談。

超音波造霧機是增高龜窩濕度的利器。
 
說到這裡,
相信很多讀者對於提升龜窩濕度已經躍躍欲試了。
但是我們可不能冒冒然把龜窩的底床搞成了潮濕的底床,
這將很容易導致烏龜的感染問題發生。
不論是美國的 Richard Fife 或德國的 Han J. Bidmon 博士,
都提醒了潮濕底床所可能帶來的烏龜感染。
Richard Fife 提到在製作高濕度底床時,
也要考慮防止各種病菌感染的問題,
他發現水蘚(sphagnum)和泥炭苔(peat moss)非常好用,
水蘚具有抑制真菌和霉菌的效果,
至於泥炭苔的抑菌功用,
養過魚的應該都曉得。
但德國的 Hans J. Bidmon 博士則採取了不同的方式,
我們要很清楚的知道,
高濕度並不等於底床潮濕,
對於仔龜的小遮蔽地點,
可以採用吸水海綿的方式塞在裡面以提高濕度,
而隱蔽處的出入口處也不可太開;
對於較大型的龜窩則製作了三面的水蘚牆,
以潮濕的水蘚牆來提升龜窩內的濕度。
當然也有各種提升濕度的手段,
目的都要把龜窩內的濕度維持在至少 80% 以上,
當然了,
有濕度殺手之稱的保溫烤燈,
是絕對不可以放入龜窩內的。
 
而德國 Editha Krüger 女士的做法也很適合戶外豢養的飼主,
她以植物根系做為龜窩的屋頂,
透過植物根系來調節龜窩內的濕度。
我個人最欣賞的,
莫過於瑞士 Viktor Mislin 的做法,
他直接以超音波造霧機來營造並控制所需的濕度,
完全不必擔憂底床過於潮濕所導致的感染問題,
也不需要特別製作龜窩用的植物根系屋頂。
Viktor Mislin 先生把超音波造霧機視為飼養陸龜的基本設備,
最重要的是他繁殖出了多種高難度的陸龜品種,
包括了紅腿陸龜、星龜、豹龜、平背陸龜、鐘紋折背龜和麒麟陸龜,
其中麒麟陸龜的飼養並繁殖成功,
更被譽為是歐洲境內以私人飼養而繁殖成功的第一人。
 
綜觀陸龜隆背的原因,
高蛋白雖然最常被假定為重要的因子,
但由許多近年來的學術文獻來看,
顯然研究證據並不支持這樣的論點。
根據德國獸醫學博士 Geraldine Kopsch 的研究,
烏龜扣除龜殼後體內的乾重蛋白質比例為 69-84%,
這和哺乳類的 59-93% 與鳥類的 78-92% 比較起來是相當類似的;
然而陸龜不論是成龜和幼龜的體內與龜殼蛋白質成分比例,
反而還都高於水龜的體內和龜殼的。
他的研究發現,
陸龜幼龜體內不含龜殼的乾重粗蛋白比例為 74.0±3.8%,
而水龜則是 63.1±4.2%;
陸龜幼龜龜殼的乾重粗蛋白比例為 51.2±7.6%,
而水龜則是 31.8±2.2%。
Geraldine Kopsch 的分析也發現,
烏龜的龜殼含水比例與含蛋白質比例是成線性正比的,
也就是說陸龜的龜殼內含水量是高於則龜的,
而陸龜成龜龜殼乾重粗蛋白比例為 39.6±7.8%,
又低於陸龜幼龜。
他因此認為,
想透過營養對背甲的蛋白質比例產生影響,
是相當不太可能的。
 
反觀濕度的問題,
這個長久以來遭到台灣龜友忽略議題,
受到了學界嚴謹研究的證實,
與陸龜的隆背與否有著極大的關聯性。
當然了,
對於很欣賞金字塔型隆背的陸龜飼主而言,
自然完全不需要再做任何飼養上的調整。
但對於偏愛背甲高聳圓滾的陸龜飼主而言,
那麼從現在開始,
如何保持龜窩的高濕度將是我們必須加以正視的議題。


本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2009 年 4 月號。


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