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2009年7月27日

漫談陸龜的營養


前言

爬蟲類的飼養近來日益受到各國玩家的歡迎,
可是隨著爬蟲飼養風氣的盛行,
許多相關的爬蟲營養問題也隨之浮現,
特別是草食性的爬蟲動物,
飼主們經常為了爬蟲飲食的相關議題到處求助。
要判斷爬蟲動物的飼養和營養問題,
就必須先要了解爬蟲動物在原產地的營養需求,
唯一問題比較小的是肉食性爬蟲類。
由於不同種類動物對於營養的需求不同,
況且許多相關的營養學知識也很缺乏,
因此很難設計出一個適當的草食性爬蟲食譜。
特別是在混合食材並添加脂溶性維生素時 A 和 D3 時,
有可能會造成過量。
盲目地使用市售的飼料其實是很危險的,
因為很多製造商其實並沒有把成份內容物標是得很清楚。


爬蟲動物發生營養疾病的頻率

根據德國陸龜營養學博士 Carolin Dennert 女士在 1997 年針對德國獸醫院的研究,
綠鬣蜥可說是最常因營養問題求治的爬蟲類,佔了 54%。
而陸龜和澤龜因營養問題求治的比例則分別佔了 24% 和 20%;
營養問題最少的蛇類,只有 4%。
由於爬蟲動物的營養只很粗略的分成了植物性和動物性的食材,
對於個別物種的需求無法兼顧,
為了避免廣泛性的營養不良情形出現,
我們也大都避談個別爬蟲物種的需求比例問題。


認識陸龜消化道

一般而言蛋白質、脂肪和碳水化合物的分解主要發生在小腸,
而植物性纖維的分解則主要在大腸內透過細菌的分解。
陸龜因是草食性動物,
所已大腸的長度或所佔的比例,
比起肉食性爬蟲來得高。
一般而言陸龜的小腸長度約為大腸的 0.4 至 1 之間,
在各陸龜種類中,
小腸與大腸比值最高的要算是紅腿象龜(Geochelone carbonaria)和黃腿象龜(Gehchelone denticulata)了,
都高達 1:1 左右。
不過 Bjornal等學者在 1989 年發現,
這樣的比例並非證明紅腿和黃腿象龜有較好的消化能力,
只是反映出在這些陸龜在食物選擇上的多樣性。

陸龜要花多少時間來消化食物,
也是個令人感到有趣的話題。
陸龜對食物的消化過程或速度,
與許多外在和內在的因素有關,
例如進食的頻率和份量,
例如外在的溫度和活動量等等。
對於草食性的爬蟲類而言,
需要較高的體溫來進行消化作用,
在較低溫下陸龜的胃腸活動力也將受到了抑制,
不過只要體溫一回升,
腸胃道的活力也立刻跟著活躍了。
在 25-35℃ 的周遭溫度和高活動力下,
對消化作用很有加速的作用。

每一種陸龜對於食物的消化時間也不太一樣。
舉例而言 MacKay 等學者在 1968 年的研究發現,
美國加州的沙漠地鼠陸龜(Gopherus agassizii)在經過了 18 天(440 小時)後,
可將 95% 的研究標記物質排出體外。
此外根據 Lawrence 等人於 1982 年的研究指出,
歐洲陸龜(Testudo graeca)在 28℃時,
僅需 3—8 日便可將生菜的殘餘物排出體外;
但如果歐洲陸龜餵食的是較不易消化的牧草類,
那麼可就需要 16-28 天的時間了。
另外 Liesegang 等人在 2000 年的調查發現,
加拉巴哥象龜(Geochelone nigra)在平均溫度 23℃時,
需要 8-18 天來完全將食物消化。
藉由這些資料筆者想提醒陸龜飼主們一個觀念,
由於陸龜並非立刻將食物消化完畢並排出體外,
有時候遇到陸龜飲食問題時,
我們甚至有必要回推檢驗兩個星期前的食材,
而非只追究前一日的食物問題而已。

有許多兔子的飼料成分是很符合陸龜的營養需求的。



烏龜吃大便?

陸龜吃大便的行為,
相信是很多飼主都曾發現過的現象,
飼主們對陸龜吃到大便莫不感到疑惑。
其實不只陸龜會吃自己或同伴的大便,
許多哺乳動物也有類似的行為。
這樣的行為其實是有助於植物性食物的消化的,
因為陸龜在吃入大便的時候,
也把具有共生作用的腸道細菌吃入了體內。
有學者甚至推測,
草食性的幼龜在吃入了成龜的糞便以後,
對自己腸道內的共生細菌培養有這莫大的助益。
Troyer 等學者在 1982 年的研究發現,
一般人工飼養下的小綠鬣蜥(Iguana iguana)成長速度較野生個體來得緩慢,
這很可能和腸道內的細菌族群不如野生個體完整複雜有關;
研究人員於是餵食剛孵出的小綠鬣蜥吃大綠鬣蜥的糞便,
結果發現成長速度就和野生個體一樣快速了。

另外幼龜在吃入大便的同時,
也獲得了很重要的維生素K。
維生素K主要是透過腸道內的細菌合成的。


陸龜的能量需求?

陸龜的能量需求和活動力很有關聯,
簡單來說,
在冬眠靜止狀態且消化作用停止運轉的陸龜,
其能量需求和高溫高活動力的個體是差異極大的。
大多數的溫血動物之能量需求約為 300 KJ/Kg0.75,
爬蟲等變溫動物則約為 42 KJ/Kg0.75。
根據 Donoghue 等學者在 1994 年發表的研究發現,
陸龜的龜甲雖然佔了 15-30% 的身體質量,
但對於基本能量的需求和其他爬蟲類是很類似的。
根據上述學者的研究,
爬蟲的能量需求可以下表來顯示:


此表可讓讀者約略的拿捏陸龜的能量需要,
或者飼主該餵食的食材分量。
簡單的來說,
在室內活動力的環境下,
陸龜並不需要餵食太多;
但在發生緊迫或受傷時,
則要多補充一些食物和熱量。


餵食的頻率和份量

聰明的讀者或許馬上提出了疑問,
那麼我們的餵食頻率又該如何?
一般人工飼養下的陸龜成長速度和野外個體比較起來其實是太快的,
人工飼養下的陸龜實在吃得太好了。
德國的 Editha Krüger 女士發現,
其實只要以每兩日餵食一次仔龜的方式,
便能將仔龜的成長速度調降至和野外個體一樣的速率。
她的建議做法是,
每次在供應陸龜食物時要過量,
以預防較害羞或體弱的個體吃不到食物,
可是在晚上當陸龜相繼睡著以後,
就必須把所有剩餘的食物清理乾淨,
隔天的禁食日除了飲用水以外,
不可有任何的食物出現。
她透過這種隔日交替飽餐和挨餓的方式,
發現歐洲陸龜的仔龜成曲線得以調整成和野外相同的速率。

而根據 Bjorndal 在 1989 年的研究發現,
野外的紅腿象龜每日可吃進每公斤體重 2.1 公克的乾重食物,
黃腿象龜則可吃入 2.3 公克的乾重食物。
Hamilton 等學者在 1982 年的調查發現,
體型龐大的亞達伯拉象龜(Dipsochelys dussumieri)則可吃入 3.5 公克的乾重食物。

對許多讀者而言食材的「乾重」是個相當模糊的概念,
簡單的說乾重就是食材扣除水分後的物質重量。
我們換個角度來看吧,
一般食用的生菜沙拉只含有 5-6% 的乾重物質,
蒲公英則含有 15% 的乾重物質。
如果我們要餵食一隻一公斤重的紅腿象龜,
那麼就要提供 30 公克的生菜沙拉,
或者 10 公克的苜蓿草。


陸龜所需的營養成分比例

陸龜所需的營養成分比例,
相信是很多飼主都最急著想了解的議題。
我們在此以一個簡表來表示:


依此表格的推薦數據做為參考,
筆者發現市售的許多兔子飼料其實是非常適合餵食陸龜的!
筆者以自己所飼養的兩隻陸龜做實驗,
至今餵食兔子飼料已經一年了,
不論成長速度或健康狀態都很令人滿意。
相對而言市售的許多陸龜飼料,
對於飼料內容物的成分比例標示不清,
消費者在選購時反而要更加小心。

在此要筆者想針對一些較常被談論的陸龜營養問題來略做探討。


蛋白質

首先是蛋白質的部分。
相信絕大部分的陸龜飼主都有個根深蒂固的概念,
那就是蛋白質過高對陸龜很不好。
蛋白質過高的確對陸龜有不良的影響,
但對陸龜的影響而言,
蛋白質的影響主要是看攝取總量,
而不是特別去區分植物性或動物性的。
蛋白質對陸龜健康所造成的影響,
主要在於痛風和尿酸結石的產生。
而一般人所擔憂的陸龜隆背問題,
其實是沒有任何客觀的研究報告做為支持的論點。
若說高蛋白會造成龜甲影響的報告,
要屬 Zwart 等人於 2000 年所發表的研究,
發現郝曼陸龜(Testudo hermanni)幼龜餵食過多蛋白質後,
會導致腹甲與背甲得不尋常增厚,
但並非一般人所談論的隆背。


醣類

其次是含糖分過高的食材。
碳水化合物約略可分成了植物纖維與糖分兩大類,
高植物纖維是很受歡迎的食材,
但含糖量高的食材可就要小心了。
許多含糖量高的食材如香甜的水果和蔬菜,
在吃進了陸龜體內以後,
將干擾到腸道細菌的平衡,
也容易導致許多病原菌的孳長,
影響所及陸龜最常表現的症狀就是~拉肚子!
同時也因常到細菌平衡受到了破壞,
陸龜容易解出黏膜狀的排泄物,
整體的免疫系統也受到了影響。
也基於同樣的理由,
人類食用的麵條、米飯、麵包或馬鈴薯等等,
其實都不適合拿來餵食陸龜。

其實熱帶水果除了含糖分過高以外,
粗纖維質含量過低也是個問題。
因此水果向來都不是個被推薦食材。

鈣磷質

最後是陸龜飲食的鈣磷含量問題。
德國方面所提出的建議是,
鈣磷比值的最低需求是 1:1;
但最好是 1.5:1 至 2:1 之間,
英國的 Highfield 甚至建議要高達 3-4:1。
那麼上述推薦的鈣磷的比例是怎麼來的?
我們若以陸龜血液濃度來看,
根據一些研究發現,
陸龜血液內的平均鈣含量介於 2-5 mmol/L。


此外德國的獸醫學博士 Kopsch在 2006 年所發表的研究發現,
個別成長期的陸龜身體內各部位所含的鈣磷質比例也不盡相同。


除了一般所知的比例問題以外,
鈣磷的乾重比例也是很重要的,
根據德國 Dennert 博士的建議,
陸龜食材中鈣質的乾重含量最好至少達 1.5%,
而磷質的含量則有0.8%。
舉例來說,
如果我們所餵食的陸龜食材之鈣磷比雖然達 2:1,
可是實際乾重的鈣質只佔 0.6% 而磷質只佔 0.3%,
那麼對於陸龜而言還是不太夠的。

維生素D3

此外陸龜對於鈣質的攝取有個先決條件,
那就是維生素 D 要很充足,
否則將徒有鈣質而無法有效的吸收。
大家都知道陸龜所需的維生素D要靠紫外線 B照射,
在自己體內自行合成。
那麼到底陸龜每日需要多少的紫外線?
根據德國的一位專家 Hoppe 於 2000 年根據陸龜的維生素 D3 基本需求來推算,
整理出了下面的表格:


我們要注意的是,
此處的太陽光指的是德國在緯度 48.2 度的地方之夏日晴朗正午,
而中國哈爾濱的緯度位置也才 45.45 度,
可想而知對於身處亞熱帶的台灣而言,
我們陽光紫外線可比德國強得多了。
也因此坊間建議陸龜每星期至少曬個 10 分鐘的太陽,
換算起來還是合理的,
但請注意這指的是最低需求!
陸龜也可由飲食中攝取維生素 D3,
根據 Donoghue 等人於 1995 年的研究,
陸龜須要由每公斤乾重的食物中補充 500-1000 I.E. 的維生素 D3 以符合需求;
德國的陸龜營養博士 Dennert 女士於 2001 年則建議:
陸龜每公斤體重每星期需要約 150 I.E.的維生素 D3。

草酸

另一個與鈣質息息相關的議題就是草酸了。
植物中的草酸成分會干擾到鈣質的吸收,
由於草酸和鈣質結合而成不溶於水的草酸鈣,
陸龜除了在尿液中可能會排出草酸鈣以外,
體內重要的鈣成分也可能因此被排出,
嚴重的話甚至導致腎臟結石和損害。
野外的陸龜棲息的也有草酸含量高的植物,
甚至也是陸龜喜愛的食材,
不過野外的陸龜卻沒發生草酸鈣結石的情形。
據推測這與野生棲息地大量的高鈣植物有關。
早在 1990 年代德國的獸醫學界就這麼建議:
如果飼主無法避免餵食陸龜含有較高草酸的食材,
那麼就最好在食材上一併灑上鈣粉。
鈣質在腸道內與草酸先行結合而無法吸收,
並直接經由糞便排出體外,
因此降低了草酸進入體內的機會,
雖然也犧牲了腸道對鈣質的吸收,
但至少避免了體內形成草酸鈣的危險性。
這樣做法的原理,
其實和人類預防草酸在體內形成泌尿道結石的做法是很類似的。

花朵內的不飽和脂肪酸對陸龜而言是很重要的營養成分。


不飽和脂肪酸

不飽和脂肪酸對台灣的陸龜飼主而言是個相當陌生的議題,
然而這卻是陸龜不可或缺的必要營養元素。
不飽和脂肪酸主要存在於許多植物的種子、嫩芽和花朵內,
與免疫能力、繁殖能力、腦部發育…等都有極大的關聯性。
德國的陸龜飼主近年來不斷有報告指出,
陸龜有時只會挑選地上上的種子來吃而捨棄其他的食物,
例如幅射龜(Geochelone radiata)和緣翹陸龜(Testudo marginata)都有此明確的紀錄。
其實野外的陸龜在雨季來臨時,
往往就能享用到剛發芽的嫩葉;
到了旱季時雖然綠色葉片減少,
但也常常能吃到的上的種子。
因此野生的陸龜對於不飽和脂肪酸是不匱乏的。

我們可以這麼說,
源自乾燥氣候區的陸龜之食材中,
植物的種子其實向來佔了很重要的一部分。
相對而言在人工飼養下的乾燥氣候區陸龜,
雖然飼主極盡可能的仿製乾燥氣候的原生態環境,
但往往卻吃不到嫩葉、種子或花朵,
所以常常容易發生流鼻水等易生病的狀況,
而日後的繁殖成果也往往不怎麼理想。
其實早在三十年前美國紐約動物園的幅射龜繁殖報告中,
就提及了幅射龜特別喜歡吃植物的嫩芽,
不過該當年報告僅提到了嫩芽中含有較高比例的蛋白質,
那時候還未注意到不飽和脂肪酸的問題。

德國前爬蟲協會會長 Thomas Vinke 有鑑於不飽和脂肪酸可能和陸龜健康有很密切的關聯,
於是他在 2004 年發表了一篇短期的試驗報告。
他以人工滴液的方式在陸龜的食材內添加了不飽和脂肪酸,
實驗的陸龜種類包括了印度星龜(Geochelone elegans)、緣翹陸龜(Testudo marginata)、埃及陸龜(Testudo kleinmanni)和突尼西亞陸龜(Testudo graeca nabeulensis)等。
Vinke 發現在短短的幾天之內,
所有的陸龜都出現了明顯的健康狀況改善,
包括較為行為更為活潑、流鼻涕現象明顯減少,
而原本發育不佳的仔龜也開始體重增加了。
實驗陸龜的前後變化之大,
連作者都感到很訝異。
不過原作者 Vinke 也強調了,
他的實驗期間太短了,
還不足以做出完整客觀的結論。

不論如何,
台灣的陸龜飼主或許也該正視不飽和脂肪酸的議題,
未來在陸龜的食材當中,
也應當把嫩葉、花朵和種子納入考慮,
而不再是只煩惱該找哪些「葉片」而已。


結語

德國陸龜飼主對於食材的選擇,
越來越走向符合自然循環的供應,
而非全年都提供陸龜新鮮的蔬菜或葉片。
就算是同一棵植物在不同的成長季節,
葉片內的組成也是有所差別的。
下表是紫花苜蓿在不同階段的葉片內蛋白質含量:


葉片在春季時含有較多的蛋白質,
到了夏天則含有較多的粗纖維質。
陸龜不可能一年四季都吃到同樣成分的葉片,
因此建議陸龜在夏季的時候可用老葉和花朵為主食,
而非全年都提供鮮嫩的葉片。

陸龜的營養是個很專門的學問,
其中也包含了許多還未明白的疑問。
我們僅能以目前所獲得的資料來做推薦和判斷,
或許在不久的將來有更多顛覆性的研究出現時,
陸龜飼主們又要重新學習和認識陸龜了。
其實就在撰寫本文之時,
德國的陸龜專家 Hans J. Bidmon 博士發表了一篇很具震撼力的陸龜營養探討論文,
其論點如果禁得起考驗且廣被接受的話,
這將是繼濕度與隆背議題之外,
Bidmon博士又一留給世人深刻印象的陸龜養殖觀念顛覆。


本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2009 年 4 月號。



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