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2009年1月24日

水草解剖學:第一部 莖部


作者:Freeman
翻譯:Paludarium



植物解剖學或「形態學」,
是指描述一株植物的結構或部分。
除了少數結構簡單的墨絲之外,
水草主要由三個基本的組織部分所組成的:
莖或芽的軸、葉和根。
莖和葉可被泛稱為「芽」,
都是由共同的芽錐體分化而來的。
在本文中我將介紹第一部分,
莖或芽軸。



莖的功能

莖可由空氣中、水中或土壤內發展,
其成長可由從垂直至水平狀態,
可以是主軸或側枝。
莖的功能主要有四個:

1. 支持並提高葉、花和果。
莖維持葉得以接受光照,
並提供植物保持花和果的空間。

2. 在根和芽之間的木質部(xylem)和韌皮部(phloem)內運送液體。

3. 儲存營養。

4. 製造新的活組織。
植物細胞的一般壽命是一至三年。
莖內含有一種稱為分生組織的細胞,
每年都會產生新的活組織。

莖含有節以支撐芽,
芽可長成葉、花或其他的莖。
節間則是指兩個節之間的莖部片段。

插圖 1:莖的各部



植物的形狀和節間

決定水草習性最主要的就是節間的長度(插圖 1)。
伸長型的莖部節間可以看得很清楚,
而葉之間的位置距離是相同的。
青葉草(Hygrophila polysperma)是這一型的一個例子。
壓縮型的莖節其莖部則看不到,
其基底部濃密的葉片所隱藏起來,
例如皇冠草類和椒草類。
莖節的長度影響了水草的樣式(插圖 2)。

插圖 2:莖部節間的變異。左邊兩圖是伸長型的節間;右邊兩圖是壓縮型的節間。



莖的各部

莖部通常包含了三種組織:
表層組織(dermal tissue)、基本組織(ground tissue)和維管束組織(vascular tissue)。

表層組織包覆了莖部的最外層,
在水草上則扮演著保護與控制氣體交換的進行。
表層組織上有一層(有時候也沒有)很薄的角質層(cuticle),
植物角質層是一種含蠟覆蓋物質,
而且只能由表皮細胞(epidermal cells)產生。
角質層的最主要功能是防止水分的散失,
因此大多數的水生植物並不需要角質層。
基本組織通常主要由薄壁組織細胞(parenchyma cells)組成,
並且填充在維管束組織週圍。
基本組織有時候會進行光合作用。
維管束組織提供了長距離的運輸以及結構上的支持作用。

葉片和莖部間的角度稱之為葉腋(leaf axil)(插圖 1),
每一葉腋都具有萌芽的潛能,
葉芽能成長成為側芽,
並形成側枝之母芽。
側枝形成的程度每個品種有很大的差異。
一般而言,
具備瘦長型莖部的水生植物經常會長側枝,
因此在底床著根之處會發展出叢生狀,
而漂浮性的品系則會長成整片交纏。
具備扁長型莖部的水生植物則絕少長出側芽。


莖部的分枝與開花

莖部的分枝有兩種型式。
第一種形式是在莖部的頂端(生長圓錐),
只要不受干擾會持續的成長;
所有的側芽都隨之降級成母芽,
而花朵與花序也出現在葉腋之處。
開花中的水丁香就是個很好的例子(插圖 3)。

插圖 3:水丁香。水丁香沿著植株不同位置的芽開出花朵,隨後並長出側枝。


在另一種形式中,
幼芽的生長圓錐(vegetation cone)在一段時間後停止成長;
此幼芽在產生一朵花或者花序後,
便會死亡或是喪失成長的力道。
母芽將被取代並且被側芽蓋過去。
開花中的椒草就是這種形式分枝的例子(插圖 4)。

插圖 4:椒草。椒草由植物底部附近的低位頂端開出花朵。


生長圓錐(或者芽尖)是莖部最上端的一小段,
此處的成長是自發性的。
在該部分以及距頂端一小段的地方,
無明顯特徵的分化細胞是處於一種不變的狀態。
這些細胞掌管了某些特定的功能,
這些功能是受到莖部的位置來決定的。

莖部的裡面是成束的導管組織稱之為維管束組織,
這些維管束由不只一種細胞型式組成,
能夠運送水分、有機質和無機物質(插圖 5)。
維管束組織主要有兩型:
木質部和韌皮部。
這兩種組織由葉片延展至根部,
而且是由根部運輸水分和礦物質,
並且由葉片運送醣分的維生導管。

插圖 5:莖部的橫切面。左側是金魚藻的莖;中間是聚藻的莖;右邊是大寶塔的莖。



莖部的橫切面

莖部是個很複雜的構造,
由許多個腔室和部分所組成。
橫切面中顯示出沉水枝條軸的維管束組織(點狀部分)和通氣管(aeration ducts)。
底下介紹莖部的主要部分:

‧頂芽(Apical (terminal) bud):莖部頂端的最主要成長點。

‧腋芽(Axillary ( lateral) bud):在葉腋內所發展出來的抽芽。

‧莖節(Node):長出葉片或分枝處的莖部區域。

‧節間(Internodes):莖節之間的區域。

‧葉痕(Leaf Scar):在葉基或葉柄連接處前方的標記。

‧托葉痕(Stipular Scar):托葉連接處的標記。

‧皮孔(Lenticel):樹皮上的細孔。

‧刺(Prickle):表皮或皮層的尖形凸出。

‧頂芽鱗痕環(Terminal Bud Scale Scar Rings):芽鱗連接處前方的環狀構造。

‧維管束遺痕(Vascular Bundle Trace Scar):維管束葉痕先前連接處的標記。

想要追求完美的水族造景,
了解我們水草的解剖學是很重要的。
堅實的掌握水草如何的成長,
能夠很有效的協助水族造景師修剪並勉強馴化水草,
這樣一來不只符合水族造景,
也能突顯出水草之美。

參考文獻:
www.cactus-art.biz/note-book/Dictionary
The Complete Guide to Water Plants - Muhlberg 


原文網址:
www.aquascapingworld.com/magazine/March-2008/Magazine/Plant-Anatomy-Part-1-The-Stem.html

原文討論:
www.aquascapingworld.com/forum/aquascaping-world-magazine-discussions/294-plant-anatomy-part-1-stem.html



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