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2007年8月30日

水草對水中環境的適應(3):協同作用促進水草的成長


氮(N)與磷(P)的資源對於水草能否適應環境中的低光與低二氧化碳來說極具重要性.
氮元素是酵素(蛋白質)和光合作用色素的基本成分;
磷元素則結合於細胞膜與 DNA.
鐵、錳和其他微量元素對於光與 CO2 的利用也扮演著重要的角色,
因為這些元素也是許多酵素和蛋白質在行光合作用機轉的組成之一.
然而水草成長受限絕少只因一種資源缺乏所致,
成因往往比我們想像的更複雜.
 
無論如何,
尤斯圖斯·馮·李比希男爵(Justus von Liebig)在 1870 年所提出的定律還廣被接受,
但嚴格來說問題比想像中來得複雜.
李比希的定律最常以一個水桶來圖示,
組成水桶的每片木板長度代表著不同的營養濃度,
這樣的圖示很容易理解,
但也過度簡化了問題.
最新的證據指出,
不同營養之間的交互作用通常很強烈.
舉例來說,
光照、CO2 和無機氮(N)之間的交互影響,
使得水草在光照受到明顯限制的時候,
能夠靠著相當足夠的 CO2 與氮來改善成長.
這在鹿角苔的實驗已經獲得了證實.

李比希的最小養分律(Law of minimun)不能很完全的解釋水草的營養所需。
 
鹿角苔在強光與 CO2 下會形成密實的層次生長,
而根據實驗指出,
光照、CO2 和無機氮的交互作用影響鹿角苔的生理與成長.
縱使其他的因子維持受限的情況,
其中的一樣因子改變就能促進鹿角苔的大幅成長.
無機氮對於水草的成長與生理調適而言,
具有特別重要的地位.
舉例來說,
外部氮元素如果濃度很高,
葉綠素的數量在光照受限的環境下也會增加,
而在 CO2 濃度受限的條件下,
也能明顯促進 CO2 的吸收.
鹿角苔對於環境適應的能力,
顯示浮水栽培的鹿角苔能夠在水面透過強光來促進 CO2 的吸收,
並且就算在 CO2 受限時也能維持正面的成長.
同樣的,
鋪設在底床上的鹿角苔能夠透過豐富的 CO2 供應與來自底床的無機氮,
克服光照受限並繼續生長.
 
鹿角苔的試驗是在實驗室進行的.
野外的觀察也發現了不同因子之間的交互作用影響了生長、型態與生理.
單花車間(Littorella uniflora)就是一個例子.
此草生長於北美與歐洲的貧養軟水湖泊之中,
適應了這種不論是 CO2 與無機營養都受到了限制的環境.
不論是在野外與實驗室的試驗,
單花車間都證實能夠適應高濃度的 CO2 環境,
並且使用額外的 CO2 來更有效利用光照,
或者促進由底床對於無機營養的吸收.
類似的結果也在許多水草的實驗中發現,
例如加拿大水蘊草(Elodea canadensis)和水馬齒(Callitriche).
 
水草表皮層的葉綠體。增加葉綠素與 Rubisco 分別是水草對抗水中弱光照與低 CO2 的利器,但生成葉綠素與 Rubisco 都需要氮元素。


水草能夠生長於不同光照、
CO2 和無機氮的環境之中.
每一種成長資源往往受到其他資源的影響,
並且影響到水草的成長,
期間交互作用是很複雜的,
這也解釋了為何有些水草能在不理想的環境中成長.
科學的實驗證明水族缸或許光照不足,
然而 CO2 供應與底床豐富營養的搭配,
能夠改善光照受限的困境.
或者也可以說,
強光與底床豐富營養的搭配,
能夠改善 CO2 受限的困境.
無論如何,
良好的照明搭配 CO2 供應,
最能提供著根的水草一個好的開始,
也有助於對抗惱人的藻類。


本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2008 年六月號。


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