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2007年7月11日

CAM 水草的光合作用


水草在面對水中 CO2 不足的環境中,
必須想辦法來攝取有機溶解無機碳(DIC),
景天科酸代謝(CAM)光合作用是其中一種方式,
讓我們一起來瞭解一下何謂 CAM 光合作用。

當水草首度被發現具有 CAM 功能時,
其實帶給大家很大的驚奇,
因為 CAM 通常是陸生多肉植物為了適應惡劣的氣候,
保存水分變得極為重要時的環境中,
代表性的植物如仙人掌、鳳梨植物與青鎖龍屬(Crassula)等等。
有趣的是,
CAM 的水草不只在 Crassula aquatica 被發現,
同時也在許多水韭類(水韭科)的水草如 Littorella uniflora、Isoetes howellii 和 I. lacustris 發現。
無論如何,
並非所有的水韭類的水草都具備 CAM 的。
另一方面其他的一些水草科別,
如禾本科 (Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)和車前科(Plantaginaceae)也都具有類似 CAM 生理濃縮機制。
也有些水草如 Lobelia dortmanna 則具有微弱的 CAM 作用。
不過 Tom Barr 認為真正的 CAM 水草只有水韭這一屬而已。

某些山梗菜屬(Lobelia)(左)的水草與水韭屬(Isoetes)(右)的水草具有 CAM 作用。


在水族的環境中,
某些水草之所以會發展成 CAM,
並非因為濕度受限制,
而是碳元素受限制所致。
Keeley 於 1990 年描述了大部分的 CAM 水生植物發生於季節性的乾濕變化環境中,
在濕季的時候植物生長於池塘的水底下,
這些池塘面臨了晝夜巨大的溶解無機碳之濃度變化。
在白天的時候溶解的 CO2 很快的就被密植的水草吸收殆盡,
因此 CO2 在中午之前就幾乎用光了。
CAM 植物是無法利用重碳酸的(HCO3-)!
到了夜間又由於水生動植物的呼吸作用,
溶解的 CO2 濃度又回升至非常高的濃度。
因此就類似陸生的 CAM 植物一樣,
水生的 CAM 植物利用夜間來進行碳固定,
並且以蘋果酸(malate)的形式儲存起來。
同樣的在白天的時候,
蘋果酸被去羧基並於細胞內釋放出 CO2,
然後在此處以卡爾文循環的方式進行碳固定。

CAM 植物利用夜間吸收並儲存 CO2,待白天時再加以利用。


Keeley 同時也指出,
這一類的水草並不具備氣孔,
或者具有氣孔也無功用。
所以日夜之間的 CO2 固定,
是藉由外在的 CO2 濃度,
而非經由氣孔的開與關。
這種不具備氣孔的特性,
與陸生植物是不一樣的。


本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2008 年八月號。



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